【反思 生境喪失導致的滅絕問題】

               2020年08月21日09:23 新浪科技綜合  　　

                     來源： Nature自然科研  　　

         原文作者：Joaquín Hortal & Ana M。C。Santos 

生境可以指： 

1.生態位，又稱「小生境」。指的是一個物種所處的環境以及其本身生活習性的總稱。

2.群落生境，是在一個生態系統里可劃分的空間單位。

3.棲息地，又稱「生境」。指特定物種生活和生長的地方。

生境大小如何影響生活在一個群落中的所有物種的多度（abundance），深挖這個問題可以帶來生態學上的洞察，對於製定策略促進生物多樣性也很有價值。Chase等人在《自然》期刊上撰文報告了一項研究結果，或有助於平息長期以來關於生境面積與生境所能容納的物種多樣性之間關係的爭論。 

人類活動造成的土地變化是全球變化的一個主要組成部分。自然生境的喪失降低了當地物種的多樣性和多度，它與1600年至1992年間全世界三分之一以上的動物滅絕有關。生物多樣性和生態系統服務政府間科學-政策平台（Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services）的一份報告估計，目前有50多萬個物種——約佔所有陸地物種的9%——可能缺乏長期生存所需的生境數量。如果這些物種消失，將會損害許多關鍵的生態系統服務，如授粉或是對害蟲或致病因子的控制。

生境喪失對生物多樣性的影響通常是根據面積和物種豐度（richness）之間的關係來估計的——150多年前首次被描述。這種看似普遍的關係很簡單：特定生境的面積越大，其中容納的物種越多，不過物種數量隨著面積的增長是非線性的。由於一個地區的資源有限，其中生態相似物種的個體數量也是有限的。因此，當一個生境失去部分面積時，對於許多物種來說，它也就失去了支持足夠大的種群生存的能力。隨著土地利用加劇，生境面積減少，這些物種就會滅絕。

Chase及其同事提出了一種簡潔利落的方法，來說明佔據不同大小生境斑塊（patch）的群落動態。作者沒有隻考慮每個生境碎片中的物種總數，而是側重於從這些碎片中獲得的樣本中不同物種的數量和相對多度。這樣可以直接比較生態群落的結構，同時避免了考慮到大面積和小面積取樣所需工作的差異時可能出現的問題。作者的方法還允許比較所有物種的個體相對多度的變化，這是對與生態系統動態相關的群落結構的衡量。

得益於這種方法，Chase等人可以區分三種可能因生境喪失而發生的變化模式（圖1）。在“被動採樣”模型所描述的模式中，群落的結構在大塊和小塊的生境碎片中保持不變。因此，無論生境總面積大小如何，每個樣本都展現出相似的物種豐度（richness，物種數量）、多度（abundance，個體數量）和均勻度（evenness，不同物種的個體分配情況）。在這種情況下，物種減少將會映射經典的物種-面積理論下的生境面積損失，而整個生境碎片中的物種總數將完全取決於其大小。 

圖1|評估生境面積如何影響生態系統動態。了解生境面積減少與物種所受影響之間的關係，對設計物種保育策略至關重要。a、b，Chase等人分析了對特定生境中的物種進行採樣的研究。作者比較了兩種樣本中的生物（如昆蟲）的多樣性，一是大型生態系統中獲得的樣本（a），二是從同類生境的小塊碎片的同一採樣區域中獲得的樣本（b）。這些圖形顯示了每個樣本物種多度的假設結果，不同的物種以不同的顏色表示。這種方法使作者能夠區分生境變小後的三種可能結果。在被動採樣模型中，物種在任何大小的生境碎片中都是均勻分佈的，因此無論生境總面積大小如何，每個樣本的物種豐度、多度和相對物種流行度（均勻度）都是不變的。在生態系統-衰落（個體）模型中，來自小塊生境碎片的樣本和來自大塊生境碎片的樣本相比，前者單個所包含的個體和物種少於後者，而且隨著生境的喪失，所有物種的多度都會以類似的方式下降。在生態系統-衰落（均勻度）模型中，物種對生境喪失的反應各不相同，它們的相對多度也有變化。Chase等人發現，生態系統衰落——通常遵循均勻度模型——是與觀測數據最相符的。

其他兩種模式被描述為生態系統衰落類型，這種假設認為在生境縮小的過程中，與生境面積的損失相比，會出現不成比例的高生物損失。有一種生態系統衰落是由於個體損失過多而發生的。較小的生境碎片與較大的生境碎片相比，每個樣本包含的個體較少，所有物種都受到同樣的影響。由此產生了這樣的群落：小塊碎片中的物種較少，但小塊碎片和大塊碎片之間單個樣本的物種相對多度沒有變化。

另一種生態系統衰落是由於物種相對多度的不均衡變化加上物種損失造成的。在這種情況下，現存的物種對生境損失有不同的反應，因此小塊碎片中的物種多度比大塊碎片中的物種多度相對上升或下降。在來自小塊生境碎片的樣本中，物種的相對多度變得更加不均衡，因為一些物種在數量上的優勢增強了，使群落變得貧乏，進而造成物種貧乏。

Chase等人利用全球約120個人類改造過的景觀的數據表明，一般情況下，來自小塊自然生境碎片的樣本與來自大塊碎片的樣本相比，前者包含的個體更少，物種更少，物種多度更不均勻。這一結果與生態系統衰老的泛化模式是一致的——主要是因為均勻度下降（見圖1），無論研究的是什么生境或生物，該結果都是成立的。這意味著自然生境的改變會引起生態系統動態的重大功能變化，而不僅僅局限於種群和物種的喪失。因此，目前根據被動採樣模式對與生境喪失相關的物種滅絕進行估算時，可能不僅低估了受威脅或已經消失的物種數量，也低估了喪失這些物種對生態功能和生態系統服務提供所造成的影響。

生境喪失後造成的生物多樣性變化會改變許多生態過程，最終造成災難性影響，加速滅絕進程。不過，局部的滅絕往往不是立即發生的。一些物種會持續存在，只是伴隨著多度下降和種群動態下降——被稱為“滅絕債務”（extinction debt）——一直持續到最後的個體消亡。這會導致物種多度分佈不均，Chase及其同事的方法生動地證明了這一點。他們的分析揭示了少數“優勝”物種和大量的稀有物種，前者在小塊生境中主導群落，後者中的許多可能正在走向滅絕。

衰落的物種可能會被來自鄰近人類改造景觀的其他物種所取代，特別是在生境邊緣，從而產生所謂的“邊緣效應”（edge effect），這種效應在小塊生境碎片中相對更為重要。事實上，在土地改造的早期階段，小塊碎片中的群落比大塊碎片中的群落更不同於原始群落，隨著時間的推移，小塊碎片中的群落與大塊碎片中的群落越來越相似，因為它們逐漸從土地改造的影響中恢復過來。根據Chase及其同事的研究，在大塊碎片和小塊碎片之間發現的多樣性和物種多度的衰減程度，在較老的或“軟”改造的歐洲景觀中比在較新的、劇烈改造的北美景觀中要小。這表明隨著時間的推移，從人類改變的生境邊緣遷入的物種可能至少部分地補償了較大生境中本地物種所發揮的生態功能，從而使小塊生境碎片達到新的——但不一樣的——生態平衡。

雖然這項工作強調了生境面積在維持生態系統過程中的關鍵作用，但卻很少探討這些過程如何因生境喪失而改變。來自較高營養級（食物鏈上層）的物種（如捕食者），與來自較低營養級的物種相比，需要更大的生境來維持其種群，因此較小的生境碎片所支持的個體數量可能不足以維持頂級捕食者或消耗者的種群，因此會產生較短的食物鏈並改變生態系統結構。營養級之間滅絕率的差異會導致生境邊緣的生態系統功能發生顯著變化，隨著自然生境面積的縮小，這會危及生態系統的功能和生態系統服務的提供。

Chase及其同事的研究結果要求重新考慮這樣一項爭議：單塊大面積的保育區是否會比若干小面積保護區（總面積相同）保護更多的物種。目前的一些證據表明，一個連續的生境所容納的物種可能比總面積相同的許多小塊生境少。然而，與單一的大型保護區相比，這些小塊生境可能會發生巨大的生態變化，最終可能導致生態系統功能的大規模降低，長期而言，增加本地物種的滅絕率。

Chase及其同事的方法很好地概括了這些影響的程度，但要確切地了解本地的生態過程是如何變化的，還需要更多的細節。這就要求超越對營養鏈的研究，去評估更複雜的食物網，而且要在日益縮小的生境內，收集有關物種功能性反應和性狀多樣性的變化的信息。最終，這些信息將揭示哪些生態過程正在衰落，以及這種生態系統衰落對維持正常的生物多樣性有什麼影響。

不會飛的糞甲蟲占有生態位利用動物排泄物作為食物來源

生態位（Ecological niche），又稱小生境、生態區位、生態棲位或是生態龕位，生態位是一個物種所處的環境以及其本身生活習性的總稱。每個物種都有自己獨特的生態位，藉以跟其他物種作出區別。生態位包括該物種覓食的地點，食物的種類和大小，還有其每日的和季節性的生物節律。

生態位的概念是由  群落生境（其同義詞為棲息地）只是生態位這個概念的一部分。生態位的含義遠不止是「生活空間」（溫度，空氣濕度等環境因素的綜合，它是生物生存的依據）的一個抽象概念，它描述了一個物種在其群落生境中的功能作用，而且它帶有構成群落生境的自然因素所留下的烙印。它是一個物種為求生存而所需的廣義「資源」。例如：蝙蝠需要在某地夜間捕食蚊子。這裡面某地的自然因素（例如空氣品質，其他關係到蝙蝠棲息地的因素），蝙蝠夜間運動的可行性，蚊子都是蝙蝠的生態位的一部分。一個物種只能占有一個生態位。

生態位的環境因素（溫度，食物，地表濕度，生存環境等）的綜合，構成概念生態位空間。這是一種n維超體積，但出於可視化的原因會將它簡化為二維或三維龕位圖進行顯示。每種環境因素成為一個維度。在兩個生態龕位中，考慮觀察的維度越多，兩個生態龕位的差別就越明顯，越容易被區分開來。

生態位分兩個層次：

基本生態位：是生態位空間的一部分，一個物種有在其中生存的可能。這個基本生態位是由物種的變異和適應能力決定的，而並非其地理因素。或者說基本生態位是實驗室條件下的生態位，裡面不存在捕食者和競爭。

現實生態位：是基本生態位的一部分，但考慮到生物因素和它們之間的相互作用。或者說是自然界中真實存在的生態位。

人們可以從特殊的性質或角度考慮，定義更多的生態位：

營養生態位：根據營養情況劃分的生態位。

最小環境：對一個物種來說可持續生存的最小環境。

兩個地區，雖然地理上被分隔，但卻有著相似的非生物因素，在這兩個地區生活的物種會占有相似的生態位。這會導致趨同演化的發生，即是兩個物種雖然無親緣關係，但卻各自獨立的發展出相似的身體構造去適應環境。南極的捕魚能手，不會飛的鳥——企鵝和已滅絕的歐洲的大海雀一樣占有相似的生態位。澳洲的袋鼴和歐洲的田鼠都有挖土鏟的前肢，它們在泥土中挖掘通道，捕食細小的動物，它們占有相似的細小地下肉食性動物生態位。

對於一個地理上不存在分隔的生態系統中，在生態平衡時，各個生物的生態位原則上不重合。若有重合，那麼必然是不穩定的，它必然會通過物種間的競爭來削減生態位的重疊，直到平衡為止。競爭，比如需要相似生態位的入侵物種的進入，會導原生物種存在區域減少。如果存在區域太小，會導致一個物種的滅絕。這就是競爭排除原則。

進化導致的是兩個有親緣關係的物種去占據不同的生態位，減少競爭的機會。一個很好的例子是拉帕戈斯群島的達爾文雀的進化（適應輻射）。  換句話說，進化以及新的物種出現的重要原因是空餘的生態位出現了，而這種情況大多是由於災難或者地理分隔導致的。

生態位的數量與生態系統的氣候，地理和生物因素有關。相應的物種數會因這些因素的差異導致有很大的不同。極地，例如格陵蘭的冰川，南極洲或是高原的生態位數就不及熱帶的原始森林或是珊瑚礁的多。

群落生境（Biotope 希臘語 bios = 生命 + topos = 地點）是在一個生態系統里可劃分的空間單位，其中的非生物因素鑄造了該生活環境。在一個地方(Topos)上出現的，適應其非生物環境的生物群落 (由多種植物和動物組成的生態社區)是劃分群落生境的依據。植被因為會因應環境的不同而表現出明顯的差異，通常被作為劃分陸地群落生境的區分標誌加以使用。

首先要區分概念棲息地，它的空間劃分依據是一個物種的個體或是群體的需求。棲息地和群落生境不一定重合。一個群落生境可以有多個棲息地(一片森林有節孔，樹冠，草層和地面等結構...)。或者是一個棲息地由多個群落生境組成，如互補棲息地，例如鳥和很多哺乳類動物，它們尋找冬夏季棲息場所只是為了覓食的需要。

若將非生物因素和人類的影響也考慮進去，那麼即使是不適宜生物居住的地方如沙漠和戈壁也可以通過非生物因素被作為群落生境劃分開來。其實群落生境這個概念的一個前提就是，地球上每一個地點都是可居住的。在什麼情況下一個生物群落能夠建立起來，則是生態學和自然保護的話題了。

群落生境這個概念很廣，包括自然形成的風景如小溪，森林，針葉林，混合林等，還有由人類建造或造成的風景，如「水泥森林」（現代城市）。群落生境可以是不同的棲息地(動物或植物的棲息地)組成的整體，也可以作為一個棲息地的一部分。它可以影響生物群落，也可以反過來受其影響。

在生態學的分類中，群落生境由植物生境(植物的生存場所)和動物生境(動物的生存場所)組成。特徵性的植物，真菌和動物品種成為該群落生境的獨立標誌。群落生境是景觀生態學最小空間單位。一個小的群落生境可以是例如一個教堂塔，或是一棵倒下的大樹(這是蝙蝠和昆蟲的生存場所)。但是群落生境卻可以是很大面積，例如海洋和淺灘。多個群落生境連同其中生存的動植物，以及它們之間的相互作用組成一個生態系統。一個廣大的地區，如西伯利亞一帶沒有樹木的大草原，熱帶雨林和海洋這樣的生態系統是由很多個不同的群落生境和生物群落組成的。

棲息地，又稱生境、棲地，是指包涵多個「物種種群」（包括動物、植物其它各類生物）生活和生長的自然環境。  棲息地一詞在生態學廣泛被使用。它原本是指圍繞一物種、或物種種族、或物種聚集、或群落的自然條件（Clements and Shelford, 1939）。因此它不只是一物種種族的棲息地，而是指很多物種的聚集，住在同一地方共用一個棲息地。生態學家會把很多物種共用的棲息地稱為群落生境。 

還有，這些棲息地可以和其他地方居住的群族不同。因此一般指的棲息地不是一個物種或個別動物。微小生境或小環境是指個別的動物和植物在其棲息地的直接環境和其他自然因素。 

生物群系是指生活在類似棲息地和佔據一定地理地區的動物群和植物群。影響棲地的樣貌的主要因素為降雨量以及經緯度，而離赤道愈近、降雨量愈多及氣候愈溫暖的棲地，物種的種類通常較其它地區來得豐富；相對的，離赤道愈遠、降雨量愈少及氣候愈寒冷的棲地，物種的種類通常較像其他較溫暖、降雨量多及赤道近的地區還要稀少。當然，有不同的棲地就會有不同的動物。