要看很多方面來說，影響養分吸收之因子，一般影響植物吸收養分的因子可分成植物內部因子及外部因子兩部分來探討。

(一)植物內部因子

植物營養狀態：依植物生理特性可分高鹽植物及低鹽植物。後者吸收養分的能力較 強。另光合作用進行強時，植物體中碳水化合物的含量較高，則吸收養分的能力亦強。

菌根菌：菌根菌為一種與植物根共生的菌，具有促進植物吸收養分的作用，一般國蘭 界所稱之「蘭菌」即可能具有類似菌根菌的功用。遺傳特性：各種植物對養分吸收之需求不同，這些都受遺傳因子左右。所以必須經由 試驗觀察，以瞭解不同品種間的養分需求。℃時，植物體內許多酵素的活性降低，影響生物化學的 作用過程，所以養分吸收速率降低。

根的活性：植物根吸收養分的能力即受根本身活性的大小所影響。根的活性強，吸收 陽離子的能力強，養分即易被吸收。根的活性又受細胞的大小、老幼狀態而有差別。一 般新的細胞生育旺盛，含有豐富的原形質、吸收陽離子交換所需之有機陰離子含量較 多，對養分吸收力強。所以，植物根部尖端細胞的活力較旺盛。

(二)植物外部因子

溫度：一般情形是溫度增加，養分吸收亦隨著增加，但到了40℃，吸收速度到達最 高，溫度如再升高，吸收養分速率反需下降。學者認為在低溫時，養分的吸收主要是物 理化學的作用，亦即依擴散原理進行吸收作用，但到了高溫時，除了擴散作用外，還受 生物化學作用支配，所以超過40

光線：光線對養分吸收的影響可分為兩方面：
(1)光合作用必須有光線才能進行，所形成的碳水化合物由葉片送到根部，可供根呼吸及其它代謝作用的基質，所以影響養分吸收。
(2)光線與氣孔開關有密切關係，因而影響到蒸散作用，而又影響到水分的吸收及養分運送，所以影響到養分吸收。通氣性：改善根部環境的通氣，可以增加根部吸收養分，其原因有二大部分：
(1)供應充足的氧氣，根細胞吸收氧氣，進行呼吸作用產生能量，以供吸收養分之所需。
(2)通氣性良好，根呼吸作用所產生的二氧化碳可順利排出，以避免抑制根的活性。吸收促進物質：某些植物生長調解劑或有機化 合物會促進養分的吸收，如生長素(Auxin)、維 生素、腐植酸、鉗合性化合物(ETDA)等。

pH：養分的吸收與營養元素的化合物形態及溶解度有關，當pH改變時，化合物的溶解 度及形態均受影響，一般而言，pH值在5.5~6.5之間時，植物營養吸收的有效性最高。

養分濃度：由於根的呼吸作用與養分擴散作用有密切關聯，所以養分濃度充足，有利 於養分吸收，但其濃度必須在適量範圍，以免濃度過高，反形成抑制現象。

養分離子間的相互影響：由於營養元素大多以離子形態存在，離子間彼此會因本身帶 電荷大小而相互影響，最明顯的現象即所謂拮抗作用或競爭作用的形成。

抑制吸收物質：此等物質大多由不良環境或人 為因素產生，如酸性土壤的鋁毒，重金屬污染 問題或鹽土中鈉的抑制作用。

水對植物生長是重要的，有許多生化反應在此進行，因水的物理性質及分子結構對於蛋白質、膜、核酸和其他細胞組成份及結構影響甚鉅。大部份陸生植物持續的由土壤吸收水分和散失水分於大氣中，水分運移可能由擴散、質流、滲透或結合三種基本方式移動。擴散作用是由高濃度(低溶質濃度) 往低濃度(高溶質濃度) 運移，因濃度的差異造成能量的攪動而發生；質流乃因壓力的不同而產生的一種運動；至於滲透作用為水藉由水的化學潛能或水勢的差異而穿透膜。溶質的濃度和壓力是主要影響水勢的兩大因子，當在較大的垂直距離時重力也很重要，通常水勢的測量可瞭解植物體內水分狀態。水分運移速率，依據運移路徑中最大的驅動力和水壓傳導度而定，例如擴散作用之水壓傳導度因擴散係數而左右；質流與溶液的粘度有關；滲透作用則與膜的通透性有關，進而影響水分的整個運移速率。

水是植物細胞中最多的組成，佔組織中80－90％的重量，蔬菜中如萵苣及蘿蔔有85－95％的水，木材中含水量較低，軟木含35－75％的水，硬木含水稍低於軟木，種子含水5－15％是植物組織中含水量最少的部份，但發芽前需要水。

水的功能：

1. 最多最好的溶劑會影響細胞分子的運移和分子的結構和特性(分子如蛋白質、膜、核酸等其他細胞組成) 。

2. 水勢生化反應的場所，有時也參與反應如水解(hydrolysis) 和脫水作用(dehydration)。

3. 植物不斷的吸收與喪失水分，植物在溫暖晴天乾燥的日子裡，葉可在一小時內交換水至100碼遠。植物的一生，有將近100倍植物重量的水會喪失，由植物表面所喪失的水的作用稱蒸散作用(transpiration) 是冷卻植物的重要途徑。

4. 自根吸收水可連帶的吸收土壤礦物質。

5. 水有高的熱容量。

水是最重要且在農業生產上是最重要的限制因子。

一、水的結構與性質 (The structure and properties of water)

(一) 水具極性以及水分子間相互吸引之力稱為氫鍵 (The polarity of water molecules gives rise to extensive Inter-molecular attractions called hydrogen bonds)

水由兩個氫原子及一個氧原子所組成，以共價鍵結，氫與氧鍵結角度為105，氧比氫更具負陰電性(electro-negative) ，故會從其價鍵(covalent bond) 吸收電子，使氧略帶負電，氫略帶正電，水其實不帶任何淨電荷，即淨電荷為零(net charge＝0) ，水稍分解時會帶有極性，造成水分子間互相吸引，這之間的吸引力稱做氫鍵(hydrogen bond) ，氫鍵和很多氫不尋常的物理特性有關(圖4) 。

(二) 水的極性為極佳的溶劑 (The polarity of water makes it an excellent solvent)

水可以溶解很多物質，是因為它的分子小，同時又具有極性，水在離子(ion) 及極性分子(polar) 中可以有效的保護及電荷，如此，可減少分子間的靜電反應而增加溶解性，水分子的極性那一端會和大分子鍵結形成shells of hydration，氫鍵會減少大分子之間的反應而使它們更易溶解。

(三) 水的氫鍵使其具有熱能、內聚力和吸附力的性質 (The ability of water to from hydrogen bonds gives rise to its thermal，cohesive，and adhesive properties)

氫鍵使水具有高的比熱和高的潛熱，溫度上升時，分子振動的比較快，就需要得到更多的能量來打破分子與分子之間的鍵，打破氫鍵需較大的能量。水可減少溫度上升下降時對植物的損害，(latent heat of vaporization) 是指常溫下從液態轉變到氣態，把分子完全分開所需之能量，稱之。水的蒸散潛熱為10.5Kjmol-1比任何液體都要高，蒸散作用(transpiration) 是植物體內水分以氣體水分狀態通過植物表面(主要是葉片的氣孔) 散失到大氣的過程。為重要的調節方法來冷卻植物的表面。

氫鍵使水具內聚力(cohesion) ，為氫分子間相互的吸引；附著力(adhesion) 為水分子和一個固態物(如細胞壁等) 之間的吸引力。

水分子在氣體與液體的交界面時亦吸引鄰近的水分子，造成不均等的吸引因而減少水的表面積。事實上，這些力不只影響表面的形狀，同時也會產生壓力，稱為表面張力(surface tension) ，此力可把水拉到樹頂。

毛細現象(capillarity) 而引起內聚力、附著力和表面張力，水在木質部會形成一個自根到葉的水道。植物內除了小管，纖維物質因毛細作用而吸附一些水如細胞壁，在空氣中仍可稍保持濕潤而不會乾掉(圖五) 。

(四) 水有高的抗張強度 (Water has a high tensile strength)

內聚力給水很高的抗張強度(Tensile Strength) ，此特性在毛細管中尤為明顯。抗張強度可以用注射筒來證明，當我們往下注射時，會產生一個正向的流體壓力(hydrostatic pressure) (圖6) ，以Pascal (Pa) 或mega-Pascal (MPa) 單位來測量。(1atm ＝1.01 bar＝0.1013 MPa＝1.013 × 105 Pa)

若把注射筒往上拉起，會產生負的流體壓力(negative pressure) ，這是由於筒中的水抵抗住向上的拉力所產生的，打破水柱要能克服水分子間的拉力，實驗曾證明在小的毛細管中會產生-30 Mpa (負值表示張力與壓縮力相反) ，約是H bone的1/3，鈣線與鋁線張力的10％。

不容於水中的氣體會減少水的抗張強度，在水中會形成氣泡，分子間有吸引力以抵抗張力。在一管中若形成一微小氣泡;，在張力下會無限制地擴張，而破壞液體的張力，此現象稱做渦凹(cavitation) ，渦凹會破壞植物木質部的運輸。

二、水的運移過程 (Transport processes)

(一)擴散作用為分子間沿著熱能攪動而移動 (Diffusion is the movement of molecules along a concentration gradient by random thermal agitation)

水分子並不是靜止。而是連續不斷地碰撞交換動能(kinetic energy) 。擴散作用(diffusion) 是指隨意交換熱能時而引起分子混合的一種過程，從高濃度至低濃度，最後形成依濃度梯度。Fick發現溶質擴散速率與 △C／△X成正相關。

Js ＝ －Ds * △Cs / △Xs (Fick’s law)

Js表溶質運移速率，單位為mole m s，Ds表擴散係數，△Cs為濃度梯度，△Xs表示兩個濃度間的距離。

(二)擴散速率在短距離可快速運移，然長距離則緩慢 (The rate of diffusion is rapid over short distances but extremely slow over long distances.)

tc＝1/2＝ (distance) 2 K/ D

擴散在小分子是有效的運輸方式，而在較長的距離時，此方式不佳，運輸速率太慢了，但此為葉片散失水分的主要方式。

(三) 水分長距離運移藉由質流方式 (Long-distance water transport in the plant occurs by bulk flow)

第二種水移動的方式是質流(Bulk flow或稱mass flow) ，指由壓力梯度使一群分子移動，常見的是水流的傳導：例如河流的流動及降雨等。若我們讓質流經由一個管子，流速是此管子的半徑(r) 、液體的黏度(viscosity，η) 和壓力梯度(pressure gradient) 之大小而定。可寫成Poiseuille equation：

Volume flow rate＝πγ4 * △P / ( 8η * △X)

質流負責木質部中長距離的運輸，和溶質濃度梯度無關，且黏度影響不大。

(四)滲透作用：水穿透選擇性通透膜而移動，此涉質流與擴散作用 (Osmosis, the movement of water through a selectively permeable membrane , involves both bulk flow and diffusion)

第三種水分運輸的方式是滲透作用(osmosis) ，指水通過膜，膜是細胞中主要的隔離物，也會阻礙物質的運送。此膜是選擇性通透(selectively permeable) ，意指只讓水和小分子(不帶電荷者) 通過，大分子不帶電荷者不會通過，故很多物質的運送會被膜所阻擾。關於膜的運輸蛋白在第六章會討論。一些蛋自質形成通道以便水及離子的運輸。滲透作用受濃度及壓力梯度影響，膜中水流速及方向受上述兩因素影響。

(五)水分的化學勢或稱水勢來表示水分自由能 (The chemical potential of water or “water potential”represents the free energy status of water)

化學勢(Chemical potential) 是和水以量來表現自由能，在熱力學及自由能代表做功的潛能，所有的生物皆需要不斷地輪入自由能以便修補它們的構造和組織以供生長和繁殖，例如進行一些生化反應，溶質的累積，長距離的運送物質皆要輸入能量。

熱力學(thermodynamic) 是研究能量的轉變，自由能及化學潛能的觀念即由此而來，這要以此為基礎來討論植物中水的輸送。滲透作用是自發反應，指水由一個高潛能區移到低潛能區，這過程是不用做功就會釋放出自由能。

影響化學潛能的四個因素：concentration、pressure、gravity及electrical potential，因水是中性所以化學潛能在此可以不考慮。

化學潛能是相對量，通常是和某一標準互相比較，以joule/mole來表示，水勢(water potential，φ) 定義為水的化學潛能，水的自由能大小的指標，水分子在純水中自由能最大，在其他系統的溶液則減少，純水水分子與溶液水分子之間自由能的差數即為水勢。一般將純水的水勢定為零，故溶液的水勢為負值，水勢通常由滲透勢(osmotic potential) 、基質勢(matric potential) 、壓力勢 (pressure potential) 和重力勢(gravitational potential) 所組成。以壓力單位表示如megapascal(MPa) 。

(六)影響水勢主要因子可由此方程式表示 (The major factors contributing to water potential are represented by the equation φ＝P－π)

1. 水的標準狀態

在標準狀態下水勢是0 MPa。

2. 濃度

f表水的濃度，水濃度愈高則水勢愈高，以莫耳分率來表示(s mole/total mole) ，稀釋溶液的水勢以一RTCs表示(－表示不溶的溶質會降低水勢，R為氣體常數，T是絕對溫度，Cs為溶液的osmolality) ，osmolality測溶液中不溶解溶質的濃度和溶質的種類，與質量無關。π＝osmotic pressure＝RTCs，以壓力為單位，π為正量會減少水的潛能，此公式是指在理想溶液(極端稀釋的) ，實際上的溶液(較濃) 所得的π質會較大。

3. 壓力

膨壓(turgor pressure) 為植物有硬的細胞壁，會產生內部正向的液體壓力，在木質部即細胞壁之間會產生張力或負的流體壓力 (negative hydrostatic pressure) ，對植物長距離的運輸很有影響。P表示流體壓力(P＝absolute pressure －atmospheric pressure) ，P有時也稱做評量壓力，定在標準狀態之下的P等於零(P＝0) ，而在真空之下，P為－0.1MPa，故其標準壓力為0 MPa。

4. 重力

重力使水向下移動，水移動的潛能視高度、水密度及重力加速度而定。

f(gravity) ＝Pwgh＝0.1 Mpa m-1

Pw為水的密度，g為重力，h為高度。

Total water potential

φ(total water potential) ＝φ*－π＋P＋Pwgh

故φ＝－π＋P＋Pwgh，在極短的高度或僅在相鄰的細胞之間，gravity pressure可忽略不計，即φ＝P－π。可見水勢受水壓及滲透壓影響。

(七)堅硬的細胞容積致使膨壓改變大 (Because of the rigid cell volume cause large changes in the