2004-03-26 16:14:00Ethan

關於視力的備忘錄

  人類視網膜上直接負責光訊號轉換的細胞也有兩種:椎狀細胞(cone cell)與桿狀細胞(rod cell)。一般來說,人類的視網膜邊緣區具有一億兩千萬個桿狀細胞,中心區具有六百五十萬個錐狀細胞。


  桿狀細胞是周圍環境光線黯淡時,人類的主要視力來源,不過只能產生「黑白」的視力。當有波長小於500nm的光線到達桿狀細胞時,桿狀細胞外側(細胞核的遠端)細胞膜縐摺上的視紫質(rhodopsin)就會開始一系列的降解反應,經過五個不同的中間反應物(光激態視紫質,photoactivated rhodopsin)之後,最後成為全順式視紫蛋白(all-trans-retinal opsin)。光激態視紫質會與transducin發生交互作用,transducin是一種G protein(帶有GTP的蛋白質),從而引發一個GTP/cGMP(cyclic GMP)訊息傳遞路徑,最後將維持鈉離子通道的cGMP轉換為5'-GMP(cGMP的環被切斷),從而關閉鈉離子通道。鈉離子通道被關閉的桿狀細胞,由於鈉鉀幫浦(Na-K pump)仍然持續作用,膜電位隨即成為超極化(hyperpolarization),進而阻斷了軸突處神經傳遞物質(glutamate、GABA、serotonin等)的釋放,也阻斷了雙極細胞(bipolar cell)與神經節細胞的訊息,最後大腦視覺皮層(visual cortex)也就產生了光亮的訊息(視覺皮層有一整區的細胞,一對一的對應了整個視網膜上所有的感光細胞)。


  錐狀細胞又有三種,分別能夠產生三種不同的視紫蛋白,各具有不同的最大反應波長(三原色:R、G、B,560nm、530nm、460nm)。錐狀細胞上的視紫蛋白受光線激發磷酸化時的反應路徑,大致與rhodopsin相同。不過光線必須同時激發兩種以上的錐狀細胞,視覺皮層才能夠用以辨色。


  不論是錐狀細胞還是桿狀細胞,其細胞遠端處的細胞膜都會形成縐摺以增加光線接觸細胞膜上的視紫蛋白的面積。這些縐摺會漸漸向遠端移動,最後脫離細胞本體,然後由更遠端的色素上皮細胞吞噬回收。不過,這種脫落的過程,在桿狀細胞是明亮時快而黑暗時慢,在錐狀細胞則剛好相反。這也就是桿狀細胞在黑暗時較敏感,而錐狀細胞在明亮時較敏感的原因。


  低等動物的視覺激發與高等動物大相逕庭。其視覺受激時,以IP3為訊息傳遞路徑(與鈣離子調控息息相關),而其神經訊息傳遞時,膜電位呈去極化狀態(depolarization),與一般的神經衝動傳遞相同。蒼蠅的複眼,每一個單位都具有八個網膜感光細胞(R1~R8),每一個都帶有不同的視紫蛋白,各自具有不同的最大反應波長。其中的R7是紫外光的感受細胞。