Scholars: Kwang W. Jeon, Lynn Margulis.
Lynn Margulis from wiki:
琳·馬古利斯在芝加哥大學完成學士學業，並在1963年獲得加州大學柏克萊分校的Ph.D.學位。1966年，當馬古利斯在波士頓大學擔任教職員時，寫了一篇理論性的報告­，標題為《有絲分裂細胞的起源》（The Origin of Mitosing Eukaryotic Cells)。根據馬古利斯的回憶，這篇文章一共被15家科學期刊所回退。最後才由《理論生物學期刊》（The Journal of Theoretical Biology）接受。雖然早在19世紀中期就有一些科學家提出關於共生的構想，在20世紀初期也有如康斯坦丁·梅瑞茲科夫斯基（Konstantin Merezhkovsky）與伊凡·瓦林（Ivan Wallin）等提出類似理論。但是馬古利斯的理論，是第一個直接根據微生物學研究所作的推論。

由於當時的生物學主流並不接受共生思想，因此她的理論很快地遭受駁斥。在多年的批評聲浪中，馬古利斯逐漸因她對推行內共生學說的堅持不懈而著名。她在1970年的著作《真­核細胞的起源》（Origin of Eukaryotic Cells）當中，更進一步的描繪了有關於胞器起源的理論。到了1980年代，科學家們發現在粒線體及葉綠體兩種胞器內，藏有屬於它們自己DNA，且與藏於細胞核內的DN­A並不相同。此發現使內共生學說得到了支持。到了現在，主流生物學界已經普遍接受內共生學說。英國新達爾文主義生物學家理查德·道金斯曾經如此評論馬古利斯與她對內共生學­說的研究：

「 我非常欽佩琳·馬古利斯在內共生學說上所表現的十足勇氣與韌性，並帶領這個理論從異端走入正統。我認為關於真核生物和早期原核生物之間產生共生的構想，是20世紀演化生物­學上最偉大的成就之一，而我因此對她感到欽佩。 」

※資料來源：http://highscope.ch.ntu.edu.tw/wordpress/?p=6669

地球上生物的演化，從原核細胞（prokaryote）跳到真核細胞（eukaryote）的過程是很突然的。

原核細胞所有化學反應都混在細胞質（cytoplasma）裡進行，而真核細胞比原核細胞更大、更複雜，在細胞內發展出迂回曲折的內膜（endomembrane），包括圍繞著染色體（chromosome）的核膜（nuclear envelope），以及利用氧氣產生能量的粒線體（mitochondrion），開始發展「將不同反應放在不同胞內構造進行」 的能力。

有細胞核的真核細胞，繼續演化出更複雜的多細胞生物，形成現在地球上多采多姿的生物世界。真核細胞的出現可說是生物史上最戲劇性的一幕，到底事情是如何發生？

當今科學界普遍認同的說法是：真核細胞是由原本獨立的原核生物侵入其他微生物體內，消化細胞沒有用的部分，而它們產生的廢物則成為宿主細胞的食物，這種彼此分享的結果，最後變成永久緊密的關係，產生了真核細胞這種新的細胞形式。這種真核細胞的演化過程，被稱做「內共生理論（endosymbiotic theory）」。

自從顯微鏡發明後，好奇的科學家大開眼界，不斷探索微觀世界的奧妙，居然被科學家看出，真核細胞內有類似細菌的構造，也就是粒線體和葉綠體（chloroplast）。於是真核細胞起源於原核生物「內共生」的想法陸陸續續被提出。美國生物學家-馬古利斯（Lynn Margulis）則是將內共生假說發揚光大的功臣。

在真核細胞的眾多胞器中，粒線體（mitochondria）是最早透露本身起源線索的。粒線體幾乎存在每個真核細胞中，它仍保有許多類似細菌的特徵。例如：具有自己的基因裝置，包括自己的DNA、信使RNA（mRNA）、傳遞RNA（transfer RNA）及核糖體（ribosome）；這些皆包裹於粒線體的薄膜內。如同細菌的DNA，粒線體DNA沒有核膜包裝，是環狀的，同時也沒有組織蛋白（histone）；而這種組織蛋白，卻存在真核細胞的DNA結構中。

比較核糖體的同質性，會發現粒線體中的核糖體很類似細菌的核糖體，例如：它們都對鏈黴素等抗生素敏感，但卻不同於真核細胞中的核糖體。除此之外，粒線體還具有自我分裂的能力，而且還是和細菌相同的二分裂法（binary fission）：先從中央凹陷、束緊、再一分為二。這些特徵都指向了「粒線體曾經是細菌，後來進駐另一種大型細菌與之共生」的想法。粒線體的祖先可能是一種好氧的（aerobic）掠食細菌，會侵入真核細胞的細菌祖先體內吸取養分，並在其中進行複製。在演化的長河中，這種掠食關係逐漸轉為互利共生的關係，共生建立起來後，細胞可以提供粒線體養料，粒線體提供細胞能量（ATP）。

共生原本不一定是絕對，但共生久了之後，這兩個細胞開始互相依賴，甚至共享部分的基因丟掉，最後變成難捨難分的絕對共生。

植物和許多原生生物細胞內的葉綠體，它的前身可能是藍綠菌（Cyanobacteria），被飢餓的真核細胞祖先吞食，最後變成細胞中行光合作用的場所。和粒線體一樣，葉綠體也保有許多屬於原核生物的特徵，DNA、核糖體構造以及複製方式，都像極了它的藍綠菌祖先。

而真核細胞的祖先（原始的宿主）又是誰？原始地球的環境對現在的生物而言是很惡劣的，充滿輻射線、毒氣、高溫又缺氧，由此推測，真核細胞的祖先比較有可能是古細菌（Archaea）這種耐熱又耐酸的頑強微生物。

至於真核細胞其它的胞器，如高基氏體（Golgi bodies）、內質網（endoplasmic reticulum）以及鞭毛（flagella）等的來源，還有待科學家繼續努力解開疑團。

http://www.dls.ym.edu.tw/lesson/prot.htm

我們認為原生生物是比較高等的植物、動物、真菌的祖先。

植物、動物、真菌都是多細胞，但原生生物多為單細胞，它們的遺傳行為有的像植物，也有的像動物或真菌。動植物和真菌都有粒線體，但不是每種原生生物都粒線體或葉綠體等胞器有，這些胞器似乎是在演化成較高等的真核生物的過程中，在不同時期有不同的細菌包進細胞裡。

簡而言之，cyanobacteria包入細胞中，變成葉綠體； proteobacteria包入變成動植物和真菌的粒線體。這種原核和真核生物之間遺傳物質的交換實際上的情形非常複雜，在各個階段有很多不同基因在交換。這是從現代基因體序列的研究才看得出來，由現在很多演化學家畫出來的演化樹實際上已經不像喬木，比較像灌木叢。(下圖)

 目前這種胞器形成的模型稱為「內共生」(endosymbiosis)。一般所謂共生分為寄生（parasitism），單方利益共生（commensalism）， 還有互利共生（mutualism）三種。內共生大約發生在15億年到7億年前。以粒線體為例，一開始是一個大的真核細胞吃掉一個小的原核細胞，小細胞的細胞膜在大細胞中形成雙層膜（左圖）。共生建立起來後，宿主可以提供粒線體養料，粒線體提供宿主能量(ATP)。共生原本不一定是絕對，但共生久了之後，這兩個細胞開始互相依賴，把自己不必要的基因丟掉，最後變成難捨難分的絕對共生。有人稱這種內共生的現象是數百萬年的消化不良。 

有趣的是，有一種阿米巴原蟲（右圖）缺乏粒線體，不過它體內有超過三種內共生的細菌，具有類似粒線體的功效。如果用抗生素把它體內的細菌殺死，這種阿米巴就不能生存，這似乎代表還未全部完成的內共生演化。